miércoles, 26 de mayo de 2010

Eritropoyesis.

En condiciones normales la serie eritroblástica importa entre un 30 y 35 % de los elementos nucleados de la médula ósea. La secuencia madurativa de esta serie se inicia con el proeritroblasto, el cual da origen al eritroblasto basófilo, éste al eritroblasto policromático y al eritroblasto ortocromático.











Los cambios morfológicos que se experimentan durante su maduración se caracterizan por una notable disminución del tamaño nuclear de los eritroblastos, con condensación progresiva de la cromatina y desaparición de los nucleolos. El citoplasma evoluciona perdiendo la intensa basofilia propia de los estadios más jóvenes, y adquiere la acidofilia típica que le proporciona la hemoglobina en los estadios más maduros.

Una vez finalizada la maduración del eritroblasto ortocromático, el núcleo, expulsado de la célula por un mecanismo no del todo conocido, es posteriormente fagocitado por las células del sistema mononuclear fagocítico de la médula ósea. Con la pérdida del núcleo, el eritroblasto ortocromático se transforma en reticulocito, elemento anucleado que todavía posee cierta capacidad de síntesis de RNA, proteínas y hemoglobina, gracias a la persistencia de algunas mitocondrias, ribosomas y restos de reticuloendoplasma. A medida que el reticulocito madura va perdiendo retículo granulofilamentoso hasta transformarse en un hematíe o eritrocito maduro, desprovisto de él. El reticulocito permanece algunos días en la médula ósea, pasando luego a sangre periférica, donde persiste durante 24 horas y finaliza su maduración. El tiempo que tarda en madurar el proeritroblasto a reticulocito es de 3-4 días.

El hierro, imprescindible para la síntesis hemoglobínica es captado por los eritroblastos a través de diversos mecanismos, entre los que destaca el fenómeno de la rofeocitosis. Este metal se acumula en el interior de los eritroblastos en forma de inclusiones constituidas por varias moléculas de ferritina rodeadas de una membrana, que reciben el nombre de siderosomas. A nivel óptico y con la tinción de Perls, los siderosomas aparecen como pequeños gránulos de tonalidad verde-azulada, localizados en el citoplasma de los eritroblastos. Los eritroblastos que contienen moléculas de ferritina se denominan sideroblastos. Opticamente los sideroblastos corresponden, por regla general, a eritroblastos en estadios madurativos avanzados (eritroblastos policromáticos u ortocromáticos); sin embargo, a nivel estructural se ha comprobado que todos los eritroblastos, incluso los elementos más jóvenes de la serie, pueden contener moléculas citoplasmáticas de ferritina, cuya demostración ultraestructural es básica para la filiación eritroide de una célula determinada.

El proeritroblasto es la célula más inmadura de la serie roja capaz de ser identificada ópticamente como tal. Su tamaño es grande con un núcleo redondo central de gran talla que ocupa la mayor parte de la célula, por lo que la relación nucleocitoplasmática es elevada. La cromatina muestra una estructura finamente reticulada, y posee uno o dos nucleolos mal limitados. El citoplasma es intensamente basófilo debido a su gran riqueza en polirribosomas, y queda reducido a una delgada franja perinuclear en la que se aprecia una zona más clara, de forma semilunar, que corresponde al centrosoma de la célula. En ocasiones presenta unas protusiones citoplasmáticas a modo de casquetes bastante característicos de este estadio madurativo. El eritroblasto basófilo es una célula de menor tamaño que posee un núcleo central con cromatina algo más madura. El citoplasma todavía tiene un color basófilo intenso. La relación nucleocitoplasmática disminuye progresivamente debido al rápido descenso del tamaño nuclear. El eritroblasto policromático tiene un tamaño inferior y un núcleo redondo y central, cuya cromatina está fuertemente condensada. La relación nucleocitoplasmática alcanza el 25%. El citoplasma, en el que se ha iniciado poco a poco la síntesis hemoglobínica, va perdiendo basofilia y adquiere una tonalidad gris rosada, acidófila. Es la última célula eritroblástica con capacidad mitótica. El eritroblasto ortocromático tiene un tamaño pequeño con núcleo intensament picnótico y cromatina muy condensada de aspecto homogéneo. El citoplasma muy acidófilo va aumentando su contenido hemoglobínicohasta adquirir la tonalidad propia del hematíe maduro. Este eritroblasto puede sintetizar proteinas y hemoglobina. El núcleo, una vez finalizada su maduración, es expulsado de la célula por un mecanismo no del todo conocido, siendo éste posteriormente fagocitado por las células del sistema mononuclear fagocítico de la médula ósea.

Con la pérdida del núcleo el eritroblasto ortocromático se transforma en reticulocito, elemento anucleado que todavía posee cierta capacidad de síntesis de RNA, proteínas y hemoglobina, gracias a la persistencia de algunas mitocondrias, ribosomas y restos de reticuloendoplasma. Su tamaño es algo superior al del hematíe maduro (8-9 um), y conserva un cierto grado de basofilia (policromatofilia). Tras la tinción vital con azul de metileno o azul de toluidina se objetiva en su interior una sustancia reticulada granulo-filamentosa, que no es más que la precipitación del colorante sobre restos de ribosomas, RNA mensajero y otras organelas celulares. A medida que el reticulocito madura, va perdiendo el retículo granulofilamentoso hasta transformarse en hematíe maduro, desprovisto del mismo. El reticulocito permanece algunos días en la médula ósea, pasando luego a sangre periférica, donde persiste 24 horas y finaliza su maduración. El tiempo que tarda en madurar el proeritorblasto a reticulocito es de 3-4 días. El recuento del número de reticulocitos en sangre periférica es un dato muy útil para establecer el índice de efectividad global de la eritropoyesis y determinar el origen central o periférico de una anemia, así como para enjuiciar el carácter regenerativo o arregenerativo de los síndromes anémicos. Los valores normales de los reticulocitos en sangre periférica oscilan entre 35 y 75 x 109/l. Valores inferiore indican una eritropoyesis insuficiente. El hematíe o eritrocito es el elemento más maduro de la eritropoyesis. Su misión fundamental es la captación de oxígeno y su transporte a los tejidos. Los eritrocitos son elementos anucleados, de color rosado y de forma redondeada u oval, con una depresión o zona más clara en el centro.




Fuente:


Facultad de Medicina de la Universidad de Lleida.